اثر تنش گرما در دوره پر شدن دانه بر فتوسنتز و عملکرد دانه ژنوتیپ های گندم نان

به منظور بررسی اثر تنش گرما طی دوره پر شدن دانه بر فتوسنتز، تبادلات گازی و مؤلفه های فلورسانس کلروفیل ژنوتیپهای گندم نان، دو آزمایش در سال زراعی ۹۰-۱۳۸۹ در مزرعه و فیتوترون دانشگاه شهید چمران اهواز اجرا شد. در آزمایش اول، ده ژنوتیپ گندم نان بهاره میان رس در دو تاریخ کاشت؛ مناسب (۲۲ آبان ماه) و تاخیری (اول دی ماه) در مزرعه بصورت فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار کشت شدند. در آزمایش دوم، همان ژنوتیپ ها در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با سه تکرار در گلدان کشت شدند.

ده روز بعد از گرده افشانی هر ژنوتیپ، گلدان ها به دو فیتوترون مجزای بدون تنش [ ۲۰ / ۱۹ درجه سانتی گراد (حداقل أحداکثر)) و تنش گرما  ( ۳۷/ ۲۵ درجه سانتی گراد (حداقل احداكثر) ] منتقل شدند و تا زمان رسیدگی در همین شرایط نگه داشته شدند. نتایج نشان داد که در تاریخ کاشت تاخیری، سرعت فتوسنتر خالص برگ پرچم در ژنوتیپ های گندم مورد بررسی از ۱۱ تا ۲۹ / ۵ درصد کاهش یافت.

کاهش در فتوسنتز همراه با کاهش در هدایت مزوفیلی و افزایش هدایت روزنه ای بود و فقط در دو ژنوتیپ فلات و 11-78-S که تاخیر در کاشت منجر به کاهش هدایت روزنه ای آنها شد، بسته شدن روزنه ها عامل تعیین کننده ای در کاهش فتوسنتز بود. در سایر ژنوتیپها عوامل غیر روزنه ای در کاهش فتوسنتز نقش داشتند.

در شرایط تنش گرمای ملایم در مزرعه در اثر تاخیر در کاشت، کاهش در عملکرد کوانتومی فتوسیستم دو و حداکثر عملکرد کوانتومی فتوسیستم دو در شرایط سازگار شده به روشنایی (OPSII و  Fv/ Fm ) همراه با افزایش در خاموشی غیر فتوشیمیایی الکترون برانگیخته (NPQ) بود و بدلیل افزایش حفاظت نوری، حداکثر عملکرد کوانتومی فتوسیستم دو در شرایط سازگار شده به تاریکی ( Fv / Fm ) با وجود کاهش معنی داری در محدوده طبیعی باقی ماند.

در شرایط تنش گرمای شدید اعمال شده در فيتوترون در مؤلفه های Fv / Fm ، PSII و Fv / Fm کاهش قابل توجهی مشاهده شد و NPQ نیز به طور غیر معنی داری کاهش یافت. در واقع، در شرایط تنش گرمای شدید، حساسیت زنجیره انتقال الكترون و مؤلفه Fv / Fm در ژنوتیپ های حساس افزایش یافت. با توجه به عدم وجود همبستگی بین عملکرد دانه و مؤلفه های فلورسانس کلروفیل در هر دو آزمایش و رتبه بندی متفاوت ژنوتیپ ها در محیط های مختلف آزمایشی، به نظر می رسد که این شاخص ها به تنهایی معیار مناسبی برای گزینش ارقام متحمل به گرما نباشند.

مقدمه

تنش گرمای انتهای فصل یکی از مهم ترین عوامل غیر زیستی محدود کننده عملکرد گندم در جهان است. با توجه به پدیده گرمایش جهانی و پیش بینی افزایش دمای محیط از ۱ / ۸ تا ۵ / ۸ درجه سانتیگراد تا پایان قرن جاری (2011 ,.Farooqet al)، اهمیت این تنش روز به روز فراگیرتر نیز می شود. تنش گرما بسیاری از فرآیندهای سلولی را متاثر می سازد. فتوسنتز یکی از حساس ترین فرآیندهای فیزیولوژیکی به افزایش دما است و کاهش در فتوسنتز در اثر افزایش دما منجر به محدودیت در رشد گندم و در نهایت کاهش عملکرد آن می شود.

مشخص نیست که کدام یک از اجزای دستگاه فتوسنتزی به دمای بالا حساسیت بیشتری داشته و محدود کننده فتوسنتز است. واکنش های فتوشیمیایی در غشای تیلاکوئیدی و متابولیسم کربن در استرومای کلروپلاست، اولین مکان های صدمه دیده از دمای بالا هستند (2008 ,.Allakhverdievet al). در بعضی آزمایش ها، فتوسیستم دو حساس ترین جزء دستگاه فتوسنتزی به تنش گرما شناخته شده و برای تایید این موضوع دلایل مختلفی ارائه شده است.

در بعضی آزمایش ها کاهش فتوسنتز در شرایط تنش گرما به افزایش تنفس نوری نسبت داده شده است. در دمای زیاد به دلیل توانایی فعالیت رابیسكو بصورت اکسیژناز و حلالیت کمتر دی اکسید کربن در مقایسه با اکسیژن، تنفس نوری افزایش و فتوسنتز کاهش می یابد (2011 ,.Farooqet al). به هر حال کاهش تثبیت کربن در دمای زیاد در هر دو شرایط وجود و عدم وجود تنفس نوری دیده شده است.

این موضوع حاکی از آن است که فقط جزئی از کاهش فتوسنتز توسط تنفس نوری قابل توجیه است و کاهش در فعالیت آنزیم رابیسکو در کاهش فتوسنتز در شرایط تنش گرمای ملایم نقش موثرتری دارد (2008 ,.Pushpalathaet al). در گندم کاهش فعالیت راییسکو در شرایط تنش گرمای ملایم با کاهش فتوسنتز خالص همبستگی داشته و با افزایش ریبولوز ۱ و ۵ بی فسفات و کاهش ۳ فسفو گلیسرات همراه است.

دمای زیاد به طور غیر مستقیم از طریق کاهش فتوسنتز و افزایش تنفس و در نتیجه افزایش غلظت دی اکسید کرین زیر روزنه ای باعث بسته شدن روزنه ها می شود. ممکن است در صورت وجود محدودیت آبی بسته شدن روزنه ها به دو صورت غیر فعال و فعال وابسته به آب نیز انجام شود (2004 ,.Ahmadiet al). به هر حال، در شرایط تنش گرما کاهش در هدایت روزنه ای نسبت به سایر فرآیندهای فتوسنتزی کندتر است.

نتایج تحقیقات نشان داده است که در شرایط تنش گرمای ملایم ( ۳۰ – ۳۷ درجه سانتی گراد) ممانعت از فعالیت رابیسکو، به طور مستقیم منجر به ممانعت از تثبیت دی اکسید کربن می شود و در شرایط تنش گرمای شدید (بالاتر از ۳۷ درجه سانتی گراد)، کاهش فعالیت کمپلکس آزاد کننده اکسیژن، ممانعت از انتقال الکترون از کوئینون A به کوئینون B و به طور کلی خسارت به مراکز واکنشی فتوسیستم دو عامل اصلی در توقف فتوسنتز است (2008 ,.Allakhverdievet al).

میزان فلورسانس کلروفیل، سالم بودن غشای تیلاکوئید و کارایی نسبی انتقال الكترون را از فتوسیستم دو به فتوسیستم یک نشان می دهد. این روش سریع،حساس وغير تخریبی بوده و در سالهای اخیر در مطالعات اکوفیزیولوژی گیاهی مورد توجه بسیارقرار گرفته است (2004 ,Baker and Rosenqvist).

ليو و ژانگ (2000 ,Lu and Zhang) در آزمایشی با اعمال تنش گرمای ملایم (۳۷-۳۰ درجه سانتیگراد) بر گندم، تغییری در حداکثر عملکرد کوانتومی فتوسیستم دو در شرایط سازگار شده به تاریکی ( F/ Fa: حداکثر کارایی در جذب نور توسط کمپلکس جمع کننده نوری فتوسیستم دو که به انرژی فتوشیمیایی تبدیل می شود) مشاهده نکردند

ولی عملکرد کوانتومی فتوسیستم دو در شرایط سازگار شده به روشنایی (WPSII ، کارایی زنجيره انتقال الكترون خطی از طریق فتوسیستم دو) و حداکثر عملکرد کوانتومی فتوسیستم دو در شرایط سازگار شده به روشنایی (‘ F / F: کارایی فتوسیستم دو چنانچه همه مراکز واکنشی فتوسیستم دو باز باشند) کاهش وخاموشی غیر فتوشیمیایی الکترون بر انگیخته (NPQ مقدار ظاهری اتلاف حرارتی از فتوسیستم دو و آنتن های آن افزایش یافت. ایشان با اعمال تنش گرمای شدید (بالاتر از ۳۷ درجه سانتیگراد) علاوه بر کاهش در F / Fو PSIL، در F / Fn نیز کاهش معنیداری مشاهده کردند.

از آنجایی که در شرایط تنش گرما تثبیت دی اکسید کرین و انتقال الکترون باز داشته می شود، اندازه گیری مؤلفه های  OPSII F/ F و f/ F توانایی لازم برای شناسایی رقم متحمل به دمای بالا را | دارند (2004 ,Baker and Rosenqvist).

در ایران ۳۲ درصد تولید گندم به استانهای خوزستان، فارس، خراسان و گلستان اختصاص دارد (2010 ,Anonymous) که احتمال وقوع تنش انتهای فصل در بخش هایی از این مناطق بدلیل شرایط نامساعد اقلیمی یا تاخیر در کاشت وجود دارد. در مناطق جنوبی از جمله خوزستان تنش گرمای انتهای فصل منجر به کاهش ۵ تا ۴۰ درصدی عملکرد دانه گندم می شود (2010 ,.Moshattatiet al)، از این رو ساز و کارهای تحمل به تنش گرما به منظور غربالگری ژنوتیپ های متحمل که دارای همبستگی مناسبی با عملکرد دانه باشند، دارای اهمیت است. این تحقیق به منظور بررسی

تاثیر تنش گرمای انتهای فصل بر فتوسنتز، تبادلات گازی و فلورسانس کلروفیل ژنوتیپ های مختلف گندم و مقایسه این ژنوتیپ ها در محیط مزرعه و ارزیابی مؤلفه های فلورسانس کلروفیل به منظور غربال ژنوتیپ های متحمل در شرایط مزرعه و محیط کنترل شده به اجرا در آمد.

تحریریه نور صنعت فردوس